Genus Forpus, een taxonomisch overzicht – deel 3
Forpus xanthopterygius (Spix) 1824
Door Dirk Van den Abeele
Ornitho-Genetics VZW
MUTAVI, Research & Advice Group
Gepubliceerd in 2015
Update 1 mei 2019 – Forpus xanthopterygius crassirostris wordt als aparte soort beschouwd
We vinden Forpus xanthopterygius verspreidt over twee grote gebieden op het Zuid-Amerikaanse continent. En deze twee verspreidingsgebieden geven volgens het meest recente onderzoek (Smith et al., 2013) ook weer dat het misschien om twee aparte soorten gaat. Het eerste habitat loopt voornamelijk in het oosten van Brazilië tot het noordoosten van Argentinië en Paraguay. Hier leven de ondersoorten Forpus xanthopterygius xanthopterygius en Forpus xanthopterygius flavissimus. Het tweede habitat van het westelijk deel van Brazilië over het zuiden van Colombia en een deel van Ecuador, en vandaar langs het noordoosten van Peru tot aan Bolivia. Hier vinden we de ondersoort Forpus xanthopterygius flavescens. Het volledige habitat zou meer dan 8.700.000 km² bedragen, en de status in het wild van Forpus xanthopterygius wordt als ‘Least Concern’ of relatief veilig beschouwd. (Forshaw and Knight, 2006; “www.birdlife.org,” 2014)
We vinden Forpus xanthopterygius terug in zowel grasvlakten als subtropische wouden. Daardoor is ook deze soort, net als andere leden van het genus Forpus, een vogel die gewoon is aan warme tropische temperaturen.
Ondanks de vele aanwezige populaties is er echt nog niet zo heel veel geweten over hun broedgedrag in de natuur. Wat we wel weten is dat ze broeden in nestholtes in bomen, termietennesten en, misschien meer ongewoon, in verlaten nesten van ovenvogels. Ovenvogels zijn een Zuid-Amerikaans geslacht van zangvogels [genus Furnarius]. Deze ovenvogels bouwen met modder een rond (ovenvormig) nest met vooraan een opening (Del Hoyo et al., 1997). Forpus xanthopterygius heeft niet alleen de gewoonte om de nesten in beslag te nemen, observaties leerden ons ook dat de vogels regelmatig de klei, waaruit het nest is opgebouwd, afschrapen met de bek en een deel van deze klei opeten. Van medio 2007 tot begin 2008 werd er in de omgeving van Campinas in het zuidoosten van Brazilië onderzoek gevoerd naar de mogelijke reden voor dit gedrag. Het onderzoek leerde ons dat de vogels individueel of in kleine groepjes tot maximum een tiental vogels foerageren en leven van een dieet van graszaden, fruit, bloemen en bladeren. Sommige van deze zaden zouden licht toxisch zijn en waarschijnlijk is de opname van deze klei noodzakelijk om de toxische stoffen te helpen verteren. Een gedrag dat we ook bij grotere papegaaiensoorten zien (Burger and Gochfeld, 2003; Rigo, 2013; Valdés-Peña et al., 2008). Helaas beperkte het onderzoek zich hoofdzakelijk tot de reden waarom Forpus xanthopterygius deze klei nuttigt en werden geen data genoteerd die ons iets meer leren over de broedperioden en gewoontes van deze vogels. (Sazima, 2008).
Beschrijving Forpus xanthopterygius
Forpus xanthopterygius is overwegend groen en ongeveer 12 -13 cm groot. Hun gewicht varieert rond de 30 gram. Het masker en vleugeldek worden veelal als emeraldgroen omschreven. Het onderlichaam is lichter groen van kleur en vertoont bij sommige ondersoorten een gele waas. Bij de mannen zijn de primaire en secundaire vleugeldekveren, net als de stuit, en ondervleugeldekveren donkerblauw gekleurd. De kleuren van deze blauwe kunnen variëren naargelang de ondersoort.
Poppen zijn volledig groen en hebben soms gele waas op het voorhoofd en (terug afhankelijk per ondersoort), ook over het onderlichaam.
Er zijn bij Forpus xanthopterygius drieondersoorten gekend:
- Forpus xanthopterygius xanthopterygius (Spix) 1824: nominaatvorm blauwvleugel dwergpapegaai
- Forpus xanthopterygius flavescens (Salvadori) 1891: Boliviaanse blauwvleugel dwergpapegaai
- Forpus xanthopterygius flavissimus Hellmayr 1929: Ceara blauwvleugel dwergpapegaai
Mensen die al langer met de hobby bezig zijn zullen merken dat er in deze lijst geen sprake meer is van Forpus xanthopterigius spengeli (Hartlaub) 1885. Deze wordt nu als een aparte soort Forpus spengeli beschouwd (Bocalini, 2015; Smith et al., 2013). Ook Forpus xanthopterygius olallae Gyldenstolpe 1941 is uit de lijsten verwijderd want deze verschilt onvoldoende om als aparte ondersoort beschouwd te worden.
Een overzicht van de ondersoorten:
Nominaatvorm: Forpus xanthopterygius xanthopterygius (Spix) 1824
Blauwvleugel dwergpapegaai
In 1824 werd Forpus xanthopterygius de eerste keer vermeld door von Spix in het eerste deel van zijn ‘Avium species novae, quas Brasiliam anus MDCCCXVII – MDCCCXX ‘ (Nieuwe vogelsoorten uit Brazilië 1817 – 1820), zij het dan wel onder de naam Psittaculus xanthopterygius. Waarschijnlijk zal de naam Spix bij de meesten onder ons een belletje doen rinkelen en zal die naam onmiddellijk geassiosieerd worden met de Spix Ara [Cyanopsitta spixii ], een vogelsoort welke inderdaad naar hem vernoemd werd.
De Duitse bioloog Dr. Johann Baptist Ritter von Spix (1781 – 1826) bracht van zijn ontdekkingsreizen in Brazilië verschillende nieuwe dier- en plantensoorten mee, die hij dan één voor één beschreef in verschillende boekwerken (het grootste deel van dit materiaal is nog steeds terug te vinden in de collectie van de Zoölogische Staatssammlung München).
Von Spix noemde deze soort Psittaculus xanthopterygius. Xanthopterygius is een afgeleide van het Griekse ‘xanthos’ wat geel en ‘pteros’ wat vleugel betekent, dus geelvleugel. Dit is een naam die nu niet zo voor de hand liggend is voor deze soort. Maar dat heeft ermee te maken dat Spix onder deze naam twee vogels beschreef: De éne daarvan is een jonge man kanarievleugelparkiet (Brotogeris chiriri) is (en heeft dus wel geel op de vleugels) en de andere een pop van Forpus xanthopterygius. En omdat Spix niet goed keek, dacht hij dat het man en pop van één soort waren. – Wij hebben nu in de vorige hoofdstukken kunnen lezen dat, éénmaal een naam toegekend welke voldoet aan de taxonomische regels, deze naam steeds geldig blijft. En dat geldt ook als er twee taxa onder deze naam beschreven worden en de naam slechts bij één fenotype daarvan past.
U merkt ook dat de auteur hier in tegenstelling tot Linnaeus niet Psittacus, maar wel Psittaculus als genusnaam voor deze soort gebruikte. Hij gebruikte deze naam om een duidelijk onderscheid te maken tussen de kleine en de grotere parkietensoorten. Onder het genus Psittaculus plaatste hij onderandere de door Linnaeus beschreven Psittacus passerinus (Forpus passerinus) en deze Psittaculus xanthopterygius. Hij introduceerde ook al aparte namen voor een aantal genera (genera = meervoud van genus) zoals bv Aratinga. Toen von Spix op 45 jarige leeftijd overleed werd zijn werk verder gezet door Louis Agassiz, Maximilian Perty en Johann Georg Wagler. Deze laatste doopte de Cyanopsitta spixii (Spixs ara) ten ere van zijn overleden leermeester.
Pas in 1891 merkte de Italiaanse ornitholoog Graaf Adelardo Tommaso Salvadori Paleotti (1835 – 1923) voor het eerst op dat de beschreven vogels waar Spix naar refereerde eigenlijk twee verschillende taxa waren en niet een man en ‘mogelijks’ een pop zoals Spix dacht, maar liet dit gegeven verder ongemoeid. (British Museum (Natural History). Dept. of Zoology, 1891). Toen Carl Edward Hellmayr (1878 – 1944) in 1905 het werk nog eens overdeed bevestigde hij het nog een keer en determindeerde de ene als een jonge Brotogeris chiriri en de andere was volgens hem de vogel die door Ridgway in 1888 als Psittacula passerina vivida was beschreven. (Hellmayr and von Spix, 1905, p. 587). Omdat de naam xanthopterygius voor deze soort ouder was werd het toen Psittacula passerina xanthopterygia.
De Zweedse ornitholoog Nils Carl Gustaf Fersen Gyldenstolpe (1886 – 1961) herklasseerde in 1945 het genus Forpus gedeeltelijk en rekeninghoudende met de kleur van de stuit plaatste hij Forpus passerinus (met groene stuit) en Forpus xanthopterygius (met blauwe stuit) in twee aparte soorten. (Gyldenstolpe, 1945, pp. 52–55). Een tijdsgenoot van Nils Gyldenstolpe, de Portugees António Rodrigo Pinto da Silva (1912 – 1992) oordeelde dat zelfde jaar dat de beslissing van Gyldenstolphe om beide vogels als aparte soorten te beschouwen correct was. Maar hijzelf had zijn twijfels bij de geldigheid van de naam xanthopterygius en koos daarom de volgende mogelijke naam, Forpus crassirostris, (Taczanowski1883), als nominaatvorm van de blauwvleugel dwergpapegaai en vernoemde de vogels van xanthopterygius nu als ondersoort onder de naam Forpus crassirostris vividus (Ridgway 1888). Wat dan volgde was enkele decennia van welles nietes spelletjes, sommige taxonomen volgden de stelling van Gyldenstolpe, anderen zworen bij de indeling van Pinto. In 1985 kwam ICZN (The International Commission on Zoological Nomenclature) op de proppen en deze concludeerde na onderzoek dat de naam xanthopterygius wel degelijk correct was en dat het dus aangewezen was om de soort Forpus xanthopterygius te noemen (Whitney & Pacheco 1999). En door deze beslissing van het ICZN staat nu definitief vast dat de nominaatvorm van de blauwvleugel dwergpapegaai Forpus xanthopterygius heet
Beschrijving nominaatvorm:
De mannetjes zijn overwegend groen en hebben een helder emerald groen masker. De primaire vleugeldekveren zijn groen aan de basis en vandaar overgaand naar violet blauw, secundaire vleugeldekveren zijn violet blauw, net als de stuit en de ondervleugeldekveren. De snavel begint met een grijze kleur aan de basis, vandaar overgaand naar hoornkleurig.
Bij de poppen zijn de blauwe veervelden groen en het voorhoofd is geelachtig groen.
Het verspreidingsgebied van Forpus xanthopterygius xanthopterygius bevind zich in het noordoosten van Argentinië, Uruguay, het oosten van Paraguay en vandaar verder lopend door zuidoost Brazilië tot aan de deelstaat Bahia, waar deze vorm overgaat naar het verspreidingsgebied van de ondersoort Forpus xanthopterygius flavissimus.
Forpus xanthopterygius flavescens (Salvadori) 1891
Boliviaanse blauwvleugel dwergpapegaai
In dezelfde ‘Catalogue of Birds in the British Museum’ van 1891 waarin Salvadori zijn opmerkingen over de eerste beschrijving en zijn eigen beschrijving van een volwassen Forpus crassirostris plaatste (zie paragraaf over deze soort), introduceerde hij eveneens Forpus xanthopterygius flavescens als nieuw taxon. Hij noemde deze vogels Psittacula flavescens. Flavescens is Latijn en betekent naar geel toe neigend, geelachtig wordend.
In zijn (korte) beschrijving staat: Volwassen man: lijkt sterk op P. passerina (Forpus passerinus) maar de groene kleur is veel bleker en meer geelachtig. Het voorhoofd, de wangen en onderlichaam is geelachtig groen. De blauwe kleur van de stuit en vleugels is ook bleker. Het exemplaar dat voor de beschrijving gediend had en dus het type exemplaar van deze soort is, werd in Bolivia gevangen. Van een pop had hij geen beschrijving, maar ondertussen weten we ook al dat deze voor het overgrote deel identiek zijn aan de poppen bij de nominaatvorm, maar meer geel groen ogen.
Het habitat van Forpus xanthopterygius flavescens loopt van het oosten van centraal Peru tot het oosten van Bolivia. Vandaar ook zijn Nederlandse naam: Boliviaanse blauwvleugel dwergpapegaai.
Forpus xanthopterygius flavissimus Hellmayr 1929
Ceara blauwvleugel dwergpapegaai
Het was de Oostenrijker Carl Eduard Hellmayr (1878 – 1944) die in de uitgave van Field Museum Natural History Publications Zoological Series van 1929 de ondersoort flavissimus benoemde. Hellmayr werkte gedurende zijn leven in diverse musea waaronder Wenen, Munchen, Berlijn, Parijs, Tring en Chicago. Tijdens zijn verblijf in Chicago van 1922 tot 1931 werkte hij aan deze Field Museum Natural History Publications.
Hij beschreef deze soort wel als Forpus passerinus flavissimus, wat betekende dat hij ze als een ondersoort van Forpus passerinus beschouwde. Later werd dat door andere taxonomisten rechtgezet (Howard and Moore, 1980) en de ondersoort bij de blauwvleugel dwergpapegaai gerekend. Recent werd deze beslissing dan ook door genetisch onderzoek bevestigd (Smith et al., 2013). Hellmayr noemde deze soort flavissimus wat Latijn is en ‘het meest geel’ betekent.
Waarom hij deze soort als ondersoort van F. passerinus beschouwde kan eenvoudig verklaard worden. Hij vergeleek deze soort met de bestaande beschrijvingen en concludeerde dan en ik citeer letterlijk: ‘Most nearly related to F. passerinus vividus (Ridgw) from Bahia and southward, but green of upperpart decidedly lighter and more yellowish: forehead, cheeks, and upper throat suffused with lemon yellow or wholly yellow; blue of rump and wings lighter, cobalt rather than smalt blue: under parts more yellowish green‘.
Vrij vertaald: Deze is het meest verwant aan F. passerinus vividus (Ridgw) uit Bahia en zuidwaarts daarvan, maar groen van het bovenlichaam duidelijk lichter en meer geelachtig: voorhoofd, wangen en keel overgoten met citroengeel of helemaal geel. De blauwe kleur op de stuit en de vleugels lichter, eerder kobalt dan blauw; onderlichaam meer geelachtig groen.
Hij verwees naar Psittacula vivida vivida die Ridgway in 1916 op pagina 191 van Bulletin of the U.S. National Museum beschreef. Deze naam vinden we niet meer terug in de officiële lijsten om de doodeenvoudige reden dat die eigenlijk verwees naar Forpus xanthopterygius xanthopterygius. Vandaar dat deze soort de laatste decennia Forpus xanthopterygius flavissimus genoemd wordt en als ondersoort van Forpus xanthopterygius beschouwd is.
Leuk detail: hij duidde als type exemplaar voor deze soort een balg aan van een vogel uit Tury-assu (een plaats in de deelstaat Maranhão aan de Noordoostkust van Brazilië) die daar op 30 november 1923 gevangen was door Henriette Snethlage. Deze in Duitsland geboren Mathilde Maria Elisabeth Emilie Snethlage (1868-1929) was waarschijnlijk één van de eerste dames die een doctoraat behaalde in Ornithologie. Op voorspraak van Dr A. Reichenow ging ze in 1905 werken in Brazilië voor het Natural History Museum van Belém. Van daaruit leidde ze verschillende expedities in Brazilië. Deze balg bevindt zich in het Field Museum of Natural History in Chicago en heeft nummer 62909. Dus hier kan zeker geen twijfel over bestaan over de vogels welke de auteur beschreef.
Beschrijving
Als we Forpus xanthopterygius flavissimus mannen vergelijken met de nominaatvorm zijn deze, zoals reeds in het type beschrijving aangeven, inderdaad veel meer geelachtig groen gekleurd, men spreekt zelfs van citroengeel bewaasd. Opvallend is hier zeker de duidelijke gele waas in het masker. De blauwe veervelden zijn heel sterk opgebleekt. In avicultuur zijn de mannen door selectieve kweek nog geler dan in het wild. Poppen zijn meer geelgroen dan nominaatvorm.
Habitat:
Het habitat van Forpus xanthopterygius flavissimus loopt van het noordoosten van Brazilië vanaf de deelstaten Maranhão, Cearã en Paraiba tot het noorden van Bahia waar het aansluit aan het verspreidingsgebied van de nominaatvorm.
Nederlandse naam: De Nederlandse naam Ceara blauwvleugel dwergpapegaai verwijst dan ook naar de deelstaat Cearã in het noordoosten van Brazilië waar we deze vogels aantreffen.
Genoom Forpus xanthopterygius
Over het genoom (genetische samenstelling – aantal chromosomen) bij genus Forpus is nog niet zo heel veel geweten, behalve, zover bij mij bekend, van deze Forpus xanthopterygius. Onderzoek bracht aan het licht dat deze soort (2n = 86) of 43 paar chromosomen heeft.
Vraag is dan steeds of bij het genus Forpus kruisingen van verschillende soorten, vruchtbaar zijn en of ze vruchtbare nakomelingen voortbrengen. Eerlijk gezegd heb ik al veel verhalen gehoord, maar of er kruisingen van andere soorten met Forpus xanthopterygius al zijn uitgevoerd weet ik niet. De reden waarom soorten onderling niet vruchtbaar zijn kan uiteraard te maken hebben met anatomische verschillen, maar meestal ligt de oorzaak in het feit dat de soorten een verschillend aantal chromosomen hebben. Wanneer soorten een gelijk aantal chromosomenparen hebben zijn deze onderling wel vruchtbaar en zijn zelfs hun nakomelingen vruchtbaar. Wanneer het verschil in aantal chromosomenparen beperkt is zijn er nakomelingen mogelijk, maar zijn deze jongen dan onvruchtbaar. Een mooi voorbeeld daarvan zijn bepaalde soorten van het genus Agapornis. Daar zijn Agapornis personatus, Agapornis fischeri, Agapornis nigrigenis en Agapornis lilianae onderling vruchtbaar en de daaruit geboren hybriden zijn dat eveneens. Dat leert ons dat deze soorten, allemaal eenzelfde aantal chromosomen hebben. Combinaties van één van deze soorten met Agapornis roseicollis zijn ook mogelijk, maar deze nakomelingen zijn onvruchtbaar. Dat komt omdat het aantal chromosomen bij beide ouders (beperkt – meestal maar één chromosoom meer of minder hebben) verschillend is en de nakomelingen daardoor geen meiose meer kunnen ondergaan, of eenvoudig gesteld ze kunnen geen zaad- of eicellen meer aanmaken (Van den Abeele, 2013, pp. 19 – 43). Wanneer het aantal chromosomen tussen de soorten te veel verschillend is, zijn deze onderling niet vruchtbaar.
Interessant bij Forpus xanthopterygius is wel dat een wetenschappelijk onderzoek uit 1983 ons leerde dat er maar liefst drie verschillende genotypen (soorten genetische samenstellingen) bij deze soort zijn. Onderzoek op 41 vogels leverde verrassende cijfers op. De meeste vogels hadden 43 volwaardige chromosomenparen of een totaal van 86 chromosomen (2n = 86). Er werd een pop aangetroffen die van chromosoom 5 maar één chromosoom van het paar bezat. Met andere woorden ze had maar 85 chromosomen in totaal. Ten slotte was er een mannetje die het chromosoom 5 volledig miste. Deze vogel had daarom maar 84 chromosomen (De Lucca and Marco, 1983).
Uniek is dat wel niet want dat verschil in chromosomen binnen eenzelfde soort werd tenminste nog vier keer wetenschappelijk vastgesteld bij vogels: bij de huiskip [Gallus domestica] (Ryan and Bernier, 1968), de koereiger [Bubulcus ibis] (Misra and Srivastava, 1976), de muskaatvink [Lonchura punctulata] (Ansam and Kaul, 1978) en de zwartkopwielewaal [Oriolus xanthornus] (Ansari and Kaul, 1979). Er was uiterlijk ook geen verschil te zien tussen deze genotypen, net als bij deze Forpus xanthopterygius.
Wat het wel bewijst is dat deze soorten, onder onze ogen, ongemerkt, gewoonweg verder evolueren. We hebben in de vorige hoofdstukken al gesteld dat soorten evolueren en dat bepaalde populaties eigen karakteristieken gaan ontwikkelen. Uiteraard is dat allemaal het gevolg van kleine genetische veranderingen. Een van die veranderingen kan zijn dat het aantal chromosomen verandert. Uiteindelijk ontwikkelen deze soorten dan hun eigen typisch genoom en uiterlijke. Wanneer ondersoorten of populaties dan genetisch zodanig van elkaar gaan verschillen dat ze zich niet meer onderling kunnen voortplanten worden ze als aparte soort beschouwd. Op die manier zijn uiteraard alle soorten van het genus Forpus ontstaan. Moeder Natuur op haar mooist.
Bronnen:
Ansam, H.A., Kaul, D., 1978. Translocation heterozygosity in the bird, Lonchurapunctulata (Linn.)(Ploceidae: Aves). Nat Acad Sci Lett. 1, 83–84.
Ansari, H.A., Kaul, D., 1979. Somatic chromosomes of black-headed oriole, Oriolus xanthornus (Linn.): A probable case of translocation heterozygosity. Cell. Mol. Life Sci. CMLS 35, 740–741.
Bocalini, F., 2015. Morphological variability and taxonomy of the Blue- winged Parrotlet Forpus xanthopterygius (Psittacidae). Rev. Bras. Ornitol. – Braz. J. Ornithol. 23, 64–75.
British Museum (Natural History). Dept. of Zoology, 1891. Catalogue of the birds in the British Museum. London?: Printed by order of the Trustees.
Burger, J., Gochfeld, M., 2003. Parrot behavior at a Rio Manu (Peru) clay lick: temporal patterns, associations, and antipredator responses. Acta Ethologica 6, 23–34. doi:10.1007/s10211-003-0080-y
Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Cabot, J., 1997. Handbook of the birds of the world.
De Lucca, E.J., Marco, D.A., 1983. Chromosomal polymorphism in Forpus xanthopterygius (Psittaciformes: Aves). Caryologia 36, 3555–3561.
Forshaw, J.M., Knight, F., 2006. Parrots of the world: an identification guide. Princeton University Press.
Hellmayr, C.E., von Spix, J.B., 1905. Revision der Spix’schen Typen brasilianischer Vögel. Verlag der KB Akademie der Wissenschaften, in Kommission des G. Franz’schen Verlags (J. Roth).
Howard, R., Moore, A., 1980. A complete checklist of the birds of the world. Academic Press Ltd.
Misra, M., Srivastava, M.D.L., 1976. Somatic chromosomes of Bubulcus ibis (L.)(Cattle-Egret): A case of reciprocal translocation. Genetica 46, 155–160.
Rigo, L., 2013. Warning about oven cleaning?!
Ryan, W., Bernier, P., 1968. Cytological evidence for a spontaneous chromosome translocation in the domestic fowl. Cell. Mol. Life Sci. CMLS 24, 623–624. doi:10.1007/BF02153814
Sazima, I., 2008. The parrotlet Forpus xanthopterygius scrapes at clay nests of the ovenbird Furnarius rufus: tasting or testing a new home? Rev. Bras. Ornitol. 16, 256–259.
Smith, B.T., Ribas, C.C., Whitney, B.M., HernÁndez-baÑos, B.E., Klicka, J., 2013. Identifying biases at different spatial and temporal scales of diversification: a case study in the Neotropical parrotlet genus Forpus. Mol. Ecol. 22, 483–494.
Valdés-Peña, R.A., Ortiz-Maciel, S.G., Juarez, S.O.V., Hoeflich, E.C.E., Snyder, N.F.R., 2008. Use of Clay Licks by Maroon-Fronted Parrots (Rhynchopsitta terrisi) in Northern Mexico. Wilson J. Ornithol. 120, 176–180. doi:10.1676/06-128.1
Van den Abeele, D., 2013. Agaporniden, handboek en naslaggids – deel 2, 2013th ed. Over dieren.
www.birdlife.org [WWW Document], 2014. . Birdlife Int.
